鱼一定生活在水里吗？不

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​​博物君按：很多人都认为鱼离不开水，其实不然。远古时期，一些鱼类通过各种身体上的特殊结构，或巧妙的动作，适应了陆地。后来才有了四足动物、两栖动物，以及人类这样的陆生动物。这些鱼类的后代今天依然在海岸上活跃，请@闪光鱵 来给大家讲讲它们的故事。

海里的两栖鱼类

在全世界许多海岸线上，潮起潮落塑造着独特的潮间带生态系统。当潮水上涨，这里汪洋一片，然而几个小时之后，随着潮水退下，大海让位于广袤的陆地。在这里生活的鱼类，如果没有两把刷子就会非常被动。因为在退潮之后，它们可能会被困在岩石间的潮池，甚至滩涂上巴掌大的小水坑里，除了等待潮水再次到来别无他法，假如天敌出现基本上也只能坐以待毙。于是在演化的历史上，许多潮间带鱼类点出了奇怪的技能——它们两栖，可以登上陆地，也可以在水体以外自如迁徙。

退潮后的深圳湾潮间带滩涂

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弹涂鱼：不止两把刷子

弹涂鱼是这类动物中最著名的。这些小鱼属于背眼虾虎鱼科，已经高度适应了水陆两栖的生活，两栖能力比许多两栖动物更强，身体上上下下都体现着高度适应两栖生活的特征。弹涂鱼是少数可以在陆地上完成“爬行”这一动作的鱼类，这是它们在陆地上最重要的行进方式，其次是跳跃。

弹涂鱼的胸鳍十分强壮，有着肥厚的基部，可以在陆地上翻转，支撑身体以很快的速度向前爬去，配合腹面吸力强劲的吸盘，弹涂鱼可以轻而易举爬上礁石、红树的树干。跳跃的时候，弹涂鱼首先弯曲身体，然后猛然绷直，像一把弹弓，把自己弹射出去。因此弹涂鱼可以灵活地在滩涂上翻转腾挪、上山下海，这机动性没有别的动物比得上。

大弹涂鱼（Boleophthalmus pectinirostris）

挂在陶瓷面上的广东弹涂鱼

在水外，鱼类的鳃丝往往会彼此黏连、堆叠，阻碍气体的正常交换，使鱼窒息。因此离水不久就死亡的鱼，往往不是失水死的，而是窒息死的。弹涂鱼就厉害了，它的皮肤和口腔黏膜都有气体交换的能力，登上陆地时，这就是它们在岸上的“鳃”，能进行正常呼吸。弹涂鱼的鳃也有所特化，它们的鳃盖可以鼓起，离开水时，弹涂鱼会含上满满一口水，使之充满口腔和鳃腔，这时，它们的鳃盖鼓起，后缘闭合，把水锁住，保证在岸上也能正常呼吸。

陆地上的大弹涂鱼鼓起鳃盖

呼吸的问题解决了，再来考虑保水的问题。虽然说窒息是离水之鱼的头号杀手，但那只是因为窒息致死太快，干燥来不及发挥作用——脱水一样可以置鱼于死地。陆生的两栖动物，比如蟾蜍，可以通过加强皮肤角质化的程度来抑制水的蒸发，但鱼没法这么搞。

大多数鱼的皮肤都没有角质层，就算有，也就能防一下退潮时候被撂在岸上晒成鱼干，真正的两栖生活需要更强的抗脱水能力。弹涂鱼用一种特殊的动作来解决这个问题——感觉皮肤干燥，就在滩涂上打滚，把水涂回身上。如果给一条在水外晾了很久的弹涂鱼加水，它们也会在水里打滚来湿润身体。

左边的这条弹涂鱼看似眼睛小，其实是把眼睛收了回去

眼睛是另一个容易缺水的地方，大家应该都有体会：眼睛睁太久就会有干涩的感觉，会不由自主地眨眼，湿润眼球。能眨眼的前提是有眼皮（眼睑），我们人类的眼睑是从两栖动物一路传下来的。在鱼类里，除了鲨鱼以外，大部分鱼类都没有眼睑，或者只有一种被称为“脂眼睑”的结构，总之不能眨眼。弹涂鱼也没有眼睑，但它又厉害了——眼睛下有一个凹槽，可以存水，如果觉得眼睛干了，就把眼睛缩进凹槽里润湿后再伸出来。

弹涂鱼一生中有许多时间都消磨在岸上，进食求偶、保卫领地。它们进食还会面临一个问题：吃东西要张嘴，可它们上岸时嘴里包的水不就流出来了，怎么办？弹涂鱼有特殊的吞吐技巧，可以在进食后马上将水吸回口中。多少损失一点水，但不用心疼，因为弹涂鱼在陆地上最主要还是靠皮肤呼吸，鳃里存水只是辅助功能。

有时候弹涂鱼还会泡在水里，把脑袋浮出水面观察四周

绝大多数鱼类的卵孵化要全程泡水里，弹涂鱼却是少数能在陆地上孵化的鱼类之一。它们在滩涂中掘穴而居，淤泥下是个 U 形的洞穴，一端开口于空气中，另一侧封闭，两端之间存有一截水——就跟马桶下水道的 U 形管一个原理。

弹涂鱼确立配偶后，雌性将卵产在盲端水面之上的洞壁上，然后离开，交给雄性照顾。雄性则在洞穴中往返输送空气，让卵既能呼吸空气，又能保持潮湿。卵孵化后，新生的鱼苗坠入下方水里，等待涨潮。海水灌入洞穴，它们就能进入海洋，开始浮游生活，直到初具成年的形态，才会重回潮间带，和父母一样过两栖生活。刚刚回到滩涂的这段时间里，幼小的弹涂鱼更喜欢待在水里，等到体型足够抵御干燥，它们才会更频繁地登陆活动。这也是弹涂鱼幼鱼避免失水的一个策略。

一条大鳍弹涂鱼在人工环境下挖出的地下通道，内部贯通

洞穴里的大鳍弹涂鱼

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弹涂鱼耐旱排行榜

弹涂鱼不只一种，两栖能力也有分别。分类上，弹涂鱼分为四个属，按两栖性的强弱排名：弹涂鱼属＞齿弹涂鱼属＞大弹涂鱼属＞青弹涂鱼属。

弹涂鱼属的体型，是这四属中最小的。得益于小巧的体型，它们在陆地上非常灵活，纵身一跃可以翻过十几厘米高的障碍，吸盘的吸力相对自身重力而言也很强大，也可以把它们牢牢钉在竖直的表面上。结合胸鳍移动，弹涂鱼属甚至可以在墙面攀爬，这在鱼类里独一无二！

弹涂鱼属的种类也是弹涂鱼家族里最丰富的。我国沿海有三种弹涂鱼属的成员：大鳍弹涂鱼、广东弹涂鱼和银线弹涂鱼。相比其他弹涂鱼，弹涂鱼属分布上更深入内陆，能生活在比一般潮水抵达距离更远的滩涂，我们一般叫“潮上带滩涂”。在这里生活不像在潮间带，每天总有一段时间淹在水中。它们的领地更加干燥，除了偶尔的大潮和风暴潮，弹涂鱼自己家里蓄的水、滩涂上的水洼和淤泥里的水分，基本上就是它们能用的所有水。

来自不同属的四种弹涂鱼对栖息地的选择

大鳍弹涂鱼（Periophthalmus magnuspinnatus）

齿弹涂鱼属是弹涂鱼属的姐妹群，关系很近。这个属里只有三个物种，但三个里有两个都是弹涂鱼家族中的巨人：体型最大的许氏齿弹涂鱼，和第二大的裸峡齿弹涂鱼。它俩的体长可以超过25厘米，甚至能吃小型的弹涂鱼。齿弹涂鱼属深入陆地没有弹涂鱼属远，可能正是因为体型太大，活动不够灵活。不过它们也经常爬上红树的树干，在两栖能力方面，齿弹涂鱼属并没有落后太多。

最大的弹涂鱼——许氏齿弹涂鱼。图片来源：aquainfo.org

裸峡齿弹涂鱼。图片来源：fishes of australia

鳞峡齿弹涂鱼，一种小型的齿弹涂鱼。图片来源：长崎大学

在我国南方沿海地区的菜场上，常常会有“跳跳鱼”摆在几乎无水的箱子里待售，等人买回去油煎或炖汤。跳跳鱼是弹涂鱼类的俗名，市场上大多是人工养殖的大弹涂鱼。

大弹涂鱼是世界第三大的弹涂鱼，大弹涂鱼属的，最大体长可达20厘米，在深圳湾等地的滩涂上，它的数量在弹涂鱼里占绝对优势。与弹涂鱼属和齿弹涂鱼属不同，大弹涂鱼属主要待在水中，只有在栖息地随着退潮露出水面时，才会爬上岸，左右摆动脑袋从淤泥里滤取硅藻和甲壳类等食物。

相比前两个属的成员，大弹涂鱼属的生活区域更深入大海，是长期有潮起潮落的地方，它的两栖性低一些，活动能力也没那么强。因此市场的大弹涂鱼能老老实实待在敞口的箱子里，要是换成大鳍弹涂鱼，放一上午就爬出来跑光了。

市场上待售的大弹涂鱼（Periophthalmus magnuspinnatus）

退潮后，一条大弹涂鱼在深圳湾的滩涂上活动

一条青弹涂鱼混在大弹涂鱼中，天线一样的第一背鳍暴露了它的身份

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鳚：弹涂鱼不住？那我来！

在印度-太平洋沿岸，一些海浪拍击的岩石上，生活着另一些两栖鱼类，和弹涂鱼截然不同，两栖能力却与之不相上下——这就是鳚形目鳚科的“唇盘鳚属”和“跳弹鳚属”鱼类。弹涂鱼不喜欢呆在裸露的岩石上，于是这些鳚占据了这里。

它们通过皮肤在空气中呼吸，用腹面的吸盘固定在岩石上，也能弹跳，但很难像弹涂鱼那样爬行。不过，这并不妨碍它们在陆地上具有极高的机动性。它们与弹涂鱼一样，把卵产在水体之外，只不过它们不挖洞，把卵产在石缝中，幼体孵后可以随着潮水进入大洋，开启新生活。

跳弹鳚（Alticus saliens）。图片来源：wikipedia

四指唇盘鳚（Andamia tetradactyla）。图：WEB 魚図鑑

苍脂鳚：礁石上的四眼仔

同样是鳚形目的鱼，新矶鳚科“苍脂鳚属”的成员生活在另一片海域。这个属有两种两栖鳚类：大头苍脂鳚（中太平洋东部）和苍脂鳚（加拉帕戈斯群岛）。它俩喜欢在潮间带的礁石上活动，捕食螃蟹和昆虫等，产卵则是在岸上的岩缝里。它们喜欢垂直于水面挂在岩石上，能足足挂20分钟，登陆最远距离是30米。

大头苍脂鳚（Dialommus macrocephalus）图片来源： mexican-fish.com

苍脂鳚属也被称为“四眼的两栖鳚类”，因为它们的每只眼睛的角膜分上下两部分，双眼一共4片角膜，眼睛半露出水面时，能同时看到水上和水下情况。有人认为它们这样特殊的眼睛，登陆后会看啥都重影，然而通过行为学观察，研究者认为它们的视力依旧敏锐。

苍脂鳚（Dialommus fuscus）图片来源：clubantietam.org

鲻虾虎：搁浅终究变咸鱼

鲻虾虎鱼属与弹涂鱼同属背眼虾虎鱼科，也有一些可以主动登陆的鱼类，比如常见的黏皮鲻虾虎鱼、阿部鲻虾虎鱼。但是它们活动能力不强，退潮时常常被困在岩石间的水洼中。这是一个相当低氧的环境，许多鱼类难以忍受，鲻虾虎鱼却可以多待一会，等待潮水再次到来。实在忍不了了，它们还能跳出水面，用皮肤粘膜直接呼吸以渡过难关。淡水中的黏皮鲻虾虎鱼就会这样应对恶化的水质。但鲻虾虎鱼终究不比弹涂鱼，它们没有适应两栖生活的特殊器官，上岸后寸步难行，尽管可以呼吸空气，要不了多久依旧是咸鱼一条。

阿部鲻虾虎鱼。图片来源：tansuigyo.net

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长尾须鲨：临时停水也不慌

在许多热带海域，珊瑚礁的分布向潮间带延伸，当潮水退去，这些珊瑚礁也就暴露出来。大多数珊瑚礁鱼类不具有在陆地上移动的能力，如果不能及时撤退就会被困在潮池里。斑点长尾须鲨却不一样，这种分布在澳大利亚和新几内亚的小鲨鱼，可以在退潮时在潮池间挪动。它也是仅有的几种会主动登陆的软骨鱼之一，其他几种也都在长尾须鲨属里。它们不能直接呼吸空气，但可以主动减少身体的能量消耗以降低对氧气的需求，缓解离水时紧缺氧气的情况。

斑点长尾须鲨。图片来源：123RF.com

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花斑溪鳉：上岸躺着降降温

除开这些在滩涂上大步流星的鱼界精英，另一种小鱼所体现出的两栖能力更让人惊奇。花斑溪鳉，又叫花斑隐小鳉或红树溪鳉，属于单唇鳉科，分布在南美洲红树林中。光看它的外表，你多半不会觉得它能上岸：

这能两栖？逗我？图片来源：focus

花斑溪鳉没有任何高度适应陆地活动的运动方式，甚至不能像跳弹鳚和弹涂鱼那样，上岸后把身体正着放，只能和普通小鱼一样侧躺。花斑溪鳉在陆地上的运功方式就是“鲤鱼打挺”，只不过它是有目的性地在跳——用皮肤呼吸，这能让它们在陆地上待得更久。甚至有报道称花斑溪鳉在水温升高时，会主动跳到岸上，利用水的蒸发降温。这可能是唯一一种会主动这么做的鱼类。

跳！图片来源：vistaalmal.es

一条在岸上散热的花斑溪鳉。图片来源：Brock University

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鳗鲡：岸上疾驰，追击猎物

鳗鲡目的鳗鲡科，以及海鳝科的链蛇鳝等鱼类，也具有两栖能力。它们能直接用皮肤呼吸，凭借蛇形身材，上岸后移动非常迅速，能爬到岸上追击螃蟹等猎物，必要时也能登陆逃亡或在水洼间迁徙。

链蛇鳝上岸追踪红方蟹。图片来源：BLUE PLANET II

淡水的两栖鱼类

四眼鱼：上岸下水，难逃一死

鱼类里的四眼仔，不只有苍脂鳚属一家，更出名的是“四眼鱼属”，直接冠名了。四眼鱼属生活在中美洲和南美洲的河流里，有3种：四眼鱼、道氏四眼鱼和小鳞四眼鱼，其中研究得最多的是四眼鱼本尊：

四眼鱼（Anableps anableps）。图片来源：Seriouly Fish

四眼鱼是这个属里“四眼”程度最高的物种，然而很多人只知道它眼睛厉害，不知道它还能上岸。四眼鱼分布在南美东海岸的海水、河口和淡水中，潮水退去的时候，它们会爬到滩涂上觅食，有时候一片滩涂上趴满了四眼鱼，黑压压一片。

在陆地上，四眼鱼通过身体的摆动滑行，速度可观，但没法像弹涂鱼那样想停就停，机动性差一些。用这种运动方式去捕食显然也比较笨拙，四眼鱼研发出了一种简单粗暴的捕食策略：尽力把自己的上颌向前伸，然后再向下弯，如果猎物刚好在这个范围内，就可以抓到。

一群四眼鱼趴在岸上觅食。视频截图，来源见水印

四眼鱼在陆上最大的威胁，是从天而降的捕食者，比如鹈鹕等水鸟。为了避免“鹈鹕灌顶”的惨剧，四眼鱼会立刻逃入水中。尽管下水后，鹈鹕抓它们更方便了。在水里，四眼鱼的逃跑方式很奇特：斜跳出水面，只把尾部留在水中，然后快速摆动尾部推动身体在空气中前行，有点类似翘起来的快艇。选择这样的逃跑方式，可能是因为空气阻力比水更小，跑得快一点。

攀鲈：不换气就淹死

在我国南方和东南亚的一些淡水流域，雨过天晴后，地面可能会出现一些笨拙的身影：龟壳攀鲈主动登陆，用鳃盖上的棘刺推动身体前行。它能登陆行动，除了靠这些棘刺，更重要的是用特殊“迷鳃”结构，解决了呼吸问题。

龟壳攀鲈。图片来源：thezt2roundtable.com

这是一个长在鳃上面的特殊器官（简称“鳃上器”），有了它，鱼类可以直接呼吸空气。攀鲈目的鳃上器形状曲曲折折，好似迷宫，所以叫“迷鳃”。拥有迷鳃的鱼，也被称为“迷鳃鱼”，龟壳攀鲈所在的攀鲈亚目，以及鳢亚目鳢科的鱼类里，都有迷鳃鱼。

迷鳃的结构

实际上，迷鳃鱼为了上岸呼吸，付出了一些代价。如果要在空气里呼吸，鳃过于发达反而不利，因此迷鳃鱼的鳃有所退化，在水里呼吸效率很低，哪怕水中氧气充足，也必须定时到水面换气，否则就会淹死。

黄鳝：最熟悉的两栖鱼

攀鲈目还有个姐妹群——合鳃目，基本都是蛇形身材的底栖鱼类，一看就很适合在水草沙石中穿行，然而它们也不甘于呆在水里。合鳃鱼科是合鳃目中分布范围最大的科，科中成员几乎都可以两栖，只取决于是否具备天时地利。

合鳃鱼科也具有鳃上器，且鳃和鳍高度退化，常常待在浅水区把头探出水面呼吸。当水体干涸，它们还能钻入淤泥生存。合鳃鱼科里仅有两种分布于我国——山黄鳝和黄鳝。前者只产于云南，后者则分布广泛。相信不少人都吃过黄鳝，它可能是中国人最熟悉的两栖鱼类。

合鳃鱼（Synbranchus marmoratus），分布在南美。图片来源：ecoregistros.org​

鲇：没事上岸走两步

鲇形目的鱼类里，也有一些用鳃上器呼吸，比如广泛分布在亚洲和非洲的胡鲇科，也叫塘虱鱼或胡子鲇。这个科有许多成员分布在狭小的水塘或溪流中，缺乏氧气的环境让它们演化出了极为发达的鳃上器，可以探出水面呼吸。鳃上器中分支纵横交错，曾有人误认为是污水引发的变异。

利用鳃上器，有一些胡鲶发展出了两栖能力。比如革胡鲇，俗称埃及塘虱，广泛分布于非洲大陆，是一种大型的胡鲇。热带草原干湿季分明，在旱季，革胡鲇常常因为水位下降，被困在近乎干涸的泥坑里，黑压压挤成一坨。就算在这种极端条件下，它们也能苟到雨水到来。

被困泥潭属于被迫搁浅，只是偶尔发生。平时环境舒适的时候，革胡鲇也会主动上岸，通过摆动身体移动来觅食，或在不同水体间迁徙，因此得名“walking catfish”（步行鲇）。

爬上陆地的革胡鲇。图片来源：US Geological Survey

胡鲶科里还有一类高度特化的“鳝胡鲇属”，身体呈细长的鳝形，胸鳍几乎消失，这使得鳝胡鲇比其他胡鲇更具有在陆地上运动的优势。在岸上，鳝胡鲇不需要笨拙地扭动身体，而是像蛇一样滑行，灵活性和速度都比它的近亲们高。鳝胡鲇会登陆捕食或休息，我曾经养过鳝胡鲇，其中一条爬到睡莲叶上，在那亦水亦陆的地方待了半个小时。

我以前饲养过的一条鳝胡鲇

鳝胡鲇躲在水面上休息

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多鳍鱼：鱼鳔还能当肺用

多鳍鱼科是另一类分布在非洲的两栖鱼类，这些长相古怪的鳝形鱼类是当今世上最原始的辐鳍鱼，并且与其他所有现存辐鳍鱼不享有一个共同的祖先，可谓一脉单传。早在二叠纪甚至更早，多鳍鱼的祖先就与其它辐鳍鱼分道扬镳。由于这个原始的演化地位，多鳍鱼还保留有许多接近于早期辐鳍鱼甚至四足形类的特征。

在多鳍鱼身上，鳔与肺尚没有分化，这个气囊状的器官既可以控制自身密度，也可以用来呼吸。多鳍鱼只要游到水面，将鳃盖上方的喷水孔探入空气，就可以将空气送入鳔中进行气体交换，这种呼吸方式在现存鱼类中绝无仅有。

在岸上爬行的塞内加尔多鳍鱼。图片来源：cflas.cn

多鳍鱼平时并没有很强的两栖性，一般水族箱的多鳍鱼虽然说不会老老实实待在水里，但出了水就成鱼干，因此养多鳍鱼的人很少意识到这类鱼还能两栖。实际上多鳍鱼科有两个属的成员，都会到陆地上捕食，比如塞内加尔多鳍鱼。如果把它置于潮湿的陆地环境中饲养一段时间，它们的胸鳍骨骼会发生变化，变得类似早期的四足形类，以便在陆地上的活动。这样改变一次之后，多鳍鱼可以在陆地上通过胸鳍交替运动来爬行，不过姿势多少有点狼狈。

肺鱼：苟在土里四亿年

非洲热带草原上，还有一类更出名的两栖鱼类，很多人在网上看过它的视频：非洲精神小伙在干涸的土地里挖出一坨椭圆形的东西，掰开是一条大活鱼。这就是非洲肺鱼，双鳔肺鱼目的非洲肺鱼属，这属里有四个种，统称为非洲肺鱼。它们有类似肺的鳔，可以直接吞咽空气来呼吸。

石花肺鱼又称维多利亚肺鱼，是非洲肺鱼中体型最大的成员

许多非洲肺鱼都生活在受季节影响强烈的水域，在旱季水体大量蒸发，留下干旱的土地，这时候，大多数鱼只能退居到剩余的水体，或者不幸搁浅被晒成鱼干。非洲肺鱼却能生存下来，旱季来临前，它们会在水底掘出洞穴，躲在里面，分泌黏液裹住自己，免受脱水之苦。同时它们还进入夏眠模式，新陈代谢极慢，数月之后雨季归来时才苏醒，蹒跚爬回水中。虽然不是每条非洲肺鱼都得夏眠，但夏眠的肺鱼数量不少，当地土著掌握了这个规律，平地刨鱼成了基本操作。

美洲肺鱼的幼体身上有明亮的黄点，因此商品名叫“星点肺鱼”

非洲肺鱼的近亲美洲肺鱼偶尔也会夏眠，但远没有非洲肺鱼夏眠这么常见。夏眠的能力让肺鱼走过了四亿多年的风雨，这甚至可能是它们躲过泥盆纪以来历次浩劫的关键技能，使之成为今天肉鳍鱼类硕果仅存的两大分支之一。如今肺鱼仍然分布在南美洲、非洲和澳大利亚的淡水中，一共6种，其中只有澳大利亚的“澳洲新角齿肺鱼”不会夏眠。

四足形类：第一个肺的诞生

在分类上，肺鱼属于肉鳍鱼类的肺鱼形类或肺鱼亚纲，它与一支被称作“四足形类”的动物，共同构成“扇鳍鱼类演化支”。四亿多年前，始祖的扇鳍鱼类分化出最初的肺鱼形类和四足形类，随后这两个分支都向陆地进发。

肺鱼这一支走向弱化偶鳍的极端：偶鳍不再强壮有力，甚至演化出丝状的偶鳍，再也不能撑起身体，在岸上只能蛇行。四足形类则舍弃许多鱼类的结构，从“希望螈类演化支”开始，它们正式吹响登陆的号角。

在演化的过程中，四足形类的鳔交换气体越来越高效，偶鳍也越来越强壮，足以支撑身体爬行，并最终产生有趾的附肢，以鱼石螈为代表的有肺的早期四足动物就此形成。然后，泥盆纪大灭绝中的罕根堡（Hangenberg）事件，抹去了地球上97%的脊椎动物，此后长达两千万年中，几乎没有留下任何四足动物的化石记录，被称为“柔默空缺”。

五趾型附肢在四足动物的起点就已出现，并且贯穿了它的整个演化历程

柔默空缺后，环境向好，四足动物的多样性渐渐恢复，当巨脉蜻蜓划开天空，纤弱的四足动物穿行于树蕨之间，一个崭新的时代也就此开始，而那已经是鱼石螈身后数千万年的事情了。

对于四足动物而言，泥盆纪后的石炭纪是第一个盛世。图片来源：Fine Art America

“四种弹涂鱼对栖息地的选择”图片来源：You, X., Bian, C., Zan, Q., Xu, X., Liu, X., Chen, J., Shi, Q. (2014). Mudskipper genomes provide insights into the terrestrial adaptation of amphibious fishes. Nature Communications, 5(1).

来源：博物杂志

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